El tejido nervioso se origina en la hoja ectodermica del embrion. El proceso de formacion es de gran complejidad y, en la actualidad, se conocen un gran numero de señales que regulan los diferentes aspectos de la morfogenesis y de la histogenesis de los organos nerviosos. Entre estos reguladores, se incluyen numerosos factores de transcripcion y productos segregados pertenecientes a diversas familias de factores de crecimiento.
Existen 3 procesos morfogeneticos diferentes de produccion del tejido nervioso:
Los organos centrales del sistema nervioso (encefalo y medula espinal), se originan del epitelio ectodermico en etapas muy tempranas del desarrollo a traves de un proceso llamado neurulacion, en el que una parte del epitelio ectodermico se transforma en el esbozo del SNC. Durante esta etapa, en el eje medio del embrion tridermico (gastrula), ****el ectodermo se engruesa formando la denominada placa neural, que progresivamente se hunde tomando el aspecto de surco: el surco o canal neural. Al acentuarse el surco, el esbozo neural termina de desprenderse del resto del ectodermo para formar un tubo, el tubo neural, que discurre a lo largo del eje longitudinal (rostrocaudal) embrionario, bajo el ectodermo no neural que formara la piel.
El tubo permanece abierto transitoriamente por sus extremos, llamados neuroporos (rostral y caudal).
El neuroporo anterior se cierra primero y 2 días más tarde se cierra el neuroporo posterior. Por ende, normalmente el cierre del tubo neural se completa en 28 días. Entretanto, el tubo se ha hundido por debajo del ectodermo superficial.
En el curso del desarrollo, el extremo rostral del tubo sufre una serie de incurvaciones que se acompañan de la aparicion de dilataciones del tubo: las vesiculas encefalicas. Inicialmente, se forman 3 vesiculas primarias, que, siguiendo el eje rostrocaudal, son la prosencefalica, la mesencefalica y la rombencefalica.
Posteriormente, estas vesiculas se subdividen para formar 5 vesiculas secundarias. La prosencefalica se dicotomiza en su extremo rostral y da lugar a dos vesiculas telencefalicas, que experimentan un intenso crecimiento y dilatacion hasta formar el esbozo de los hemisferios cerebrales.
La zona que actua de puente entre las vesiculas telencefalicas es la vesicula diencefalica. La vesicula mesencefalica no sufre divisiones y formara el mesencefalo.
La vesicula rombencefalica se divide en una vesicula rostral -la metencefalica-, de la que se forman la protuberancia (puente) y el cerebelo, y otra caudal -la mielencefalica- que formara el bulbo raquideo.
El segmento del tubo neural dispuesto a continuacion de la vesicula rombencefalica no sufre cambios de grosor y da lugar al esbozo de la medula espinal.
El examen detallado del desarrollo del tubo nervioso -y especialmente, la utilizacion de marcadores geneticos- muestra que la regionalizacion del tubo es mucho mas precisa de la apreciada en los examenes macroscopicos, de forma que se pueden distinguir modulos, denominados segmentos (neuromeros), que dan origen a poblaciones neuronales y conexiones especificas. Los segmentos son paricularmente visibles a nivel del rombencefalo, donde se denominan rombomeros.
A diferencia de los organos centrales del SN, el SNP, incluyendo los ganglios sensitivos y las neuronas del denominado sistema nervioso autonomo o vegetativo se origina de la cresta neural.
Durante la invaginación de la placa neural para formar el surco neural las células que componen el margen lateral de la placa no se incorporan al tubo neural sino que forman una tira de células ectodérmicas ubicadas entre el tubo neural y el ectodermo de revestimiento. Esta tira de ectodermo se denomina cresta neural y ulteriormente este grupo de células migra en sentido ventrolateral a cada lado alrededor del tubo neural.
La cresta es la poblacion celular dispuesta a cada lado de la linea media, en la zona de transito entre el canal neural y el ectodermo no neural. Las celulas de esta region pierden pronto sus caracteristicas epiteliales y se desprenden del resto del neuroectodermo para formar cumulos celulares que migran y dan lugar a los esbozos de los ganglios espinales o de las formaciones del SNA situadas en el espesor de las visceras o en la vecindad de la columna vertebral.
Un ultimo mecanismo de produccion de celulas nerviosas son las placodas. Se trata de engrosamientos del ectodermo presentes en algunas regiones craneales, donde se generan receptores sensoriales y neuronas sensitivas de la via auditiva y olfatoria.
Desde el tubo neural deriva todo el SNC que esta recorrido por un sistema continuo de cavidades, que son los ventriculos encefalicos y, en la medula espinal, el conducto ependimario. La pared del tubo neural esta formada inicialmente por una unica capa de celulas madres, las celulas neuroepiteliales, que formaran los progenitores de las neuronas y de la glia (excepto la microglia, que son celulas mesodermicas que invaden los esbozos nerviosos acompañados a los vasos sanguineos). Las celulas neuroepiteliales estan ancladas a la superficie ventricular por medio de un cinturon de uniones intercelulares que se extienden entre la superficie apical de las celulas. En el contorno externo del tubo, se dispone la superficie basal de este y, a su alrededor, se desarrollan las envolturas meningeas. El modelo preciso de diferenciacion del tejio nervioso a partir del tubo neural muestra rasgos diferenciales en las diferentes regiones del SN.
Sin embargo, las caracteristicas generales del proceso son similares a lo largo de todo el tubo y se conservan en algunas regiones del SN adulto capaces de regenerar neuronas.
En las etapas iniciales, el neuroepitelio forma una sola capa celular, aunque en los cortes tiene un aspecto seudoestratificado porque los nucleos se disponen en diferentes alturas segun la etapa del ciclo celular en que se encuentra la celula.
Las primeras divisiones de estas celulas son simetricas (el eje de division es perpendicular a la luz dle tubo), de modo que se generan dos celulas hijas iguales, que permanecen ancladas en la superficie ventricular del tubo.